邵阳学院贴吧:人类进化的真正历程

人类进化的真正历程点击：783  回复：6 作者：echo_huang  发表日期：2003-6-20 9:50:00

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    通过前面篇章的介绍，我们知道了人类的祖先在漫长的进化过程中一定有着一段水生或半水生的历程。 因为人类有着独一无二的直立行走，我们的体表丧失了厚厚的毛发保护，皮下有着相当厚的脂肪，拥有下沉的喉以及能够自由的控制呼吸，面对面的性交姿势，流咸的眼泪和大量出汗。这些都是水生哺乳动物的特征，在非洲稀树大草原的环境中，却都对生存十分不利，至少也是没有好处的。
　　两足行走，让我们在潜藏着狮子、豹子、鬣狗等等猎食者的开阔地上，跑得更慢，更容易被捕食。体表没有毛发保护，我们必须面对着阳光的直射，在白天吸收更多热量，更容易导致过热，而在寒冷的夜晚，却要散失更多的热量，同时，还要面对那些讨厌的昆虫对皮肤的直接叮咬。皮下的脂肪，在运动中也是一种额外的负担，需要我们为此付出更多的能量，同时还影响运动的速度。有了下沉的喉咙之后，我们便失去其他动物那种一边进食或喝水，一边呼吸的能力，如果在我们进食或饮水的时候，猎食者来袭，我们的处境就更加危险，躺在地上，面对面的性交也是如此。更加致命的是我们为了散热必须大量的出汗，这要流失大量的水和盐分，而身体中却没有对此进行控制的机制，会一直出汗到脱水死亡，水和盐在稀树大草原中都是十分稀少的，可是我们的身体却在毫无节制的挥霍。
　　但是我们的祖先又是何时，何地，进行了多久什么样的水生生活呢？水生的生活在人类进化的过程中，扮演着一种什么样的角色呢？
　　
　　人类还没有发明时光机器，能够带我们回到过去，去见证历史的发展。我们现在所能做的，仅仅是对残存的化石证据进行研究，同时结合地质、气候等等的因素去综合的分析，来构建和重演历史，由于存在着局限，随着新科学技术的发展，以及更多新化石证据的出土，我们所构建的模型也会随之不断的修正和完善。
　　所以，对于上面的问题，现在我们可以给出一个答案，但是这个答案到底是否正确，还需要时间的考验，依靠更多的证据的验证。
　　基于水生猿理论的进化模型，在过去30年间，就是这样不断的修正与完善的，批评者们对这个理论的质疑，更促进了这个理论的完善。只是对于一些细节，在支持水生猿理论的学者中也还存在着争议，尽管如此，我还是可以向读者勾勒出一幅人类进化的新图画。
　　下面，我们就回到800万年前的非洲，开始我们的进化之旅。
　　根据世界各地（主要是非、亚、欧三大洲）所发现的大量骨骼化石，特别是在东非峡谷地层中所发掘出来的古代猿类的化石，人类学家们逐渐形成了这样的概念：大约1500万年以前，生活在亚非热带森林中的腊玛古猿就是非亚两洲早期人类的祖先。但不知为什么，到大约800万年之前，他们便逐渐销声匿迹了。
　　直到了500万年以前，在非洲的广大地区又出现了一种猿类，人类学家们称之为南方古猿。从化石的特点可以看出，无论是身体结构还是生活方式，南方古猿都比腊玛古猿更加向人类迈进了一步。虽然和腊玛古猿一样，南方古猿特别是在进化历史的早期也有一部分时间是在树上度过的，但南方古猿却已经会直立行走，就有明显的人类特征，被证明是现代人类的直系祖先。
　　至于从800万年以前到500万年以前的这300多万年期间，腊玛古猿怎样过渡到南方古猿，腊玛古猿的遭遇又是怎样的？生物化学知识告诉我们，人和猿的分野，是发生在距今500-700万年前，偏偏就是这段时间，我们却没有发现相应的化石，这段最关键的时期，成为了人类进化历程上的黑洞。
　　为什么会这样呢？我们首先还是要从气候着手，来了解对古猿进行自然选择的环境究竟是什么样的。
　　在800万年前的晚第三季，地球的气候发生了巨大的变化，大量古气候证据表明，全球确实经历了又一次大变冷,高原隆起海水消退，出现了广阔陆地，大气环流发生根本变化，气候变得干燥凉爽。由于南极陆地冰盖的形成，海平面发生了极大的降低，根据美国学者巴彻拉(B·C·Batchelol)的研究，在中新世最冷时(约700万年前)，世界洋面曾下降1000米之多。在欧洲，整个地中海都干涸成了一个盆地，而在亚洲，中国大陆的海岸线一直向前延伸到了第一岛链，象冲绳这样的海岛，在那时，都是大陆的一部分。非洲也是同样，海洋后退了相当的距离，而除此之外，整个大陆的气候也变得更加干燥，森林逐渐被草原取代，东非广阔的稀树大草原第一次形成了。
　　

作者：zhhkcy1　回复日期：2003-06-20　10:55:24 　　记得以前有老外写过《东边的故事》，论断东非大峡谷将俺们和最近的表兄弟黑猩猩分开了。
　　腊玛古猿的概念现在人类学界已经不用了，80年代初，匹尔比姆（Pilbeam）和安德鲁斯（Andrews）根据新的化石材料判断腊玛古猿是西瓦古猿的雌性种，否定了其人类祖先的地位（西瓦古猿被认为是猩猩的祖先），得到了人类学界的广泛赞同。

作者：kcyzhh1　回复日期：2003-06-20　20:35:01 　　我认为没有一段水生或半水生的历程。 其余就看看我最近的研究综述吧。
　　
　　还有，东边的故事也过气了。西边也发现不少化石。
　　
　　灵长目动物起源于中生代向新生代过渡的时期，进入古新世，原始灵长类已经出现。近猴可能是最古老、最原始的灵长类动物，发现于欧洲与北美，时间在古新世早期。进入始新世，开始出现真正的灵长类动物原猴。原猴是低等灵长类。高等灵长类则指生活在美洲的阔鼻猴类（包括绢毛猴和卷尾猴）、分布在旧大陆的狭鼻猴类（包括人类、猿类）以及那些已灭绝了的有关化石类型。对于高等灵长类起源于何种低等灵长类祖先的问题，目前众说纷纭。
　　现生的狭鼻猴类包括猴超科，人猿超科，和已灭绝了的副猿超科等。狭鼻猴类年代最早的化石记录首推埃及法尤姆地区的发现。 该地区发现的化石材料划分为傍猿科及原上猿科。傍猿科可能是旧大陆猴类的祖先，而原上猿科则可能是猿类和人类的共同祖先。
　　猿类从猴类分出是在第三纪渐新世。最早的古猿化石发现于埃及北部法尤姆的地层中，距今3700万年。 法尤姆发现了丰富的各种古猿化石，如都属于原上猿科的原上猿，年代距今3500～3000万年前的一种体型很小的猿类；还有距今2800～2600万年前的埃及猿。从化石分析，原上猿和埃及猿之间可能存在着祖裔关系。
　　中新世至上新世，亚洲、非洲和欧洲生息着许多种古猿（著名的如森林古猿、西瓦古猿 、禄丰古猿等），大约有20多种，其关系现在还难于推断。 但在以后的很长一段时间内，古猿的化石却很少发现。亚洲从距今大约500万年前起、欧洲从距今大约1000万年前起、非洲从距今大约1300万年前起，没有或很少有古猿化石的发现。直到进入上新世后，到了距今大约600万年前，才在非洲发现最早的人科化石。这就给我们研究古猿的演化及人类的起源带来了很大的困难。什么古猿是人类的祖先，什么古猿是猿类的祖先，这还是一个谜。
　　在形态学上，世界上现生的四种猿（黑猩猩、大猩猩、猩猩、长臂猿）具有比较相似的体质特征，而它们与人类的外观形态差别则比较大。所以，分类学上就将这四种猿归在一起，称为“猿科”（Pongidae），而人类及其直接祖先则被归入另一类，即“人科”（Hominidae），形成两支不同的演化谱系。但20世纪60年代开始的分子生物学成果日益表明，在人猿超科的演化过程中，长臂猿系统最早分离出去，时间约在距今2000万年左右；大约距今1000万年左右，猩猩系统分化出去。人猿相揖别的时间比先前的估计大大推迟。根据分子生物学的推算，人与非洲猿（黑猩猩和大猩猩）的分离时间不会早于1000万年前，很可能是在距今800万年左右。
　　但是，就化石材料而言，我们对那些刚刚同非洲猿类分离开来的人类远祖几乎一无所知。我们现在所知道的人类远祖的化石基本上集中在距今400万年以后。也就是说，在距今800万年到距今400万年之间，人类远祖的化石除零星发现外，材料异常缺乏，我们很难推测在此几百万年间人类的演化史上到底发生了些什么。
　　那么，人和黑猩猩、大猩猩之间的亲缘关系又是怎样的呢？古人类学界有一种观点认为，先是分化成人与非洲猿两支，后来非洲猿又分化成黑猩猩与大猩猩。这种观点主要是依据形态学的研究结果。还有一种观点认为，大猩猩先分化出去，后来才发生人和黑猩猩的分离，人和黑猩猩拥有最后的共同祖先，这两者之间的亲缘关系最为密切。这种观点则主要依据分子生物学。以上两种观点都有很多证据。目前，后一种观点的支持者更多一些，所提出的证据也更有说服力。从化石材料上看，目前尚无法彻底解决这个问题。
　　目前所知，人类的近亲并不是所有的猿类，而只是其中的非洲猿类；与人类有最密切的亲缘关系的则很可能是黑猩猩。
　　
　　两足直立行走的早期人科成员
　　在人类起源的历程中，存在着四个关键性的阶段。第一个阶段是人的系统（即人科，Hominidae）的起源，那是在大约700万年前，从类似猿的动物中演化出一些两足直立行走的早期人科成员。第二个阶段是早期人科成员的繁衍和演化，生物学家称这种过程为适应辐射 。在距今700万年～200万年前之间，这种两足直立行走的人科成员演化成许多不同的种（Species）。在距今300～200万年之间，这些繁衍的人科成员中，发展出能制造工具的物种，人属出现。这标志着进入了第三个阶段。此后人类继续演化，直到智人种出现。第四个阶段是现代人（晚期智人亚种）的起源，是像我们这样的人的进化，具有语言、意识和自然界其他地方和时代都没有见过的技术革新。
　　对于早期人科成员演化的研究直接涉及到对第一个阶段和第二个阶段——相当于恩格斯所说“正在形成中的人”阶段——的正确认识。
　　早期人科成员演化阶段历经上新世环境剧变，非洲大陆的地壳运动不仅改变了地貌，也改变了非洲的气候。连续的森林从此断裂成一片片树林，形成一种片林、疏林和灌木地镶嵌的环境，而空旷的草原很少。各种生物都面临复杂生存环境的考验。这种提供多种不同种类生存的镶嵌环境，可以促进生物演化的更新。一个一度广泛和连续分布的物种可以被隔离而面临新的自然选择的力量。在基因变异与筛选的基础上，适应环境变化。否则，就走向灭绝。
　　当时非洲大陆形形色色的各种古猿群中出现了一些体质上具有两足直立行走能力的特化的古猿群。它们既可以四肢并用攀爬上树，也可以下树两足直立行走。南非斯特克方丹洞穴发现距今350万年的南方古猿脚骨化石（呢称“小脚”）就证明了这一点。其脚后跟具有人的特征，但它的前部却非常像猿类。小脚明显适应于两足直立行走，而同时又有一些在猿类中才有的非常明显的特征：一个大的脚趾，与其它脚趾分离，可以用来帮助爬树。今天看来，它们更像猿类，更多在树上活动。估计这些早期人科成员以这种独特的行动方式生存了几百万年。
　　两足直立行走的形成，不仅是一种重大的生物学上的改变，而且是具有重大意义的适应性进化。如恩格斯所说：直立行走“完成了从猿转变到人的具有决定意义的一步”。可以说：所有两足直立行走的古猿都是“人”（已被作为早期人科成员出现的标志）。虽然这并不意味着最早的两足直立行走的古猿物种已经具备某种程度的技术、智慧或任何文化素质（这时距离它们中能使用、制造工具的成员出现还有几百万年的漫长时间），但两足直立行走有着巨大的进化潜能——例如使上肢解放出来，以致于有一天能用来操作工具。这些早期人科成员在不断改变的自然环境中被赋予了重要的生存优势。
　　目前所知最早的早期人科成员是2000年10月在肯尼亚图根山发现的千禧古猿属图根种。 其年代测定为距今600万年前，这是至今所发现最早的已经处于人类和非洲猿类分离的最初阶段——据分子生物学的推测为距今800～500万年间——的早期人科成员。它们被列入一个早期人科成员的新属种，命名为千禧古猿属图根种。 新的发现在世纪之交引起轰动。千禧古猿的前臂解剖结构说明它可以爬树，但已无法像黑猩猩那样在树林中做臂悬动作。身高类似一只现代黑猩猩。
　　我们对早期人科成员情况的认识主要来自研究得较多的南方古猿。其化石发现于非洲南部和非洲东部的上新世及早更新世地层中，生存年代范围在距今420～100万年前。 南方古猿一般都脑容量较小（平均是500毫升，现代人平均有1400毫升），面部向前突出，犬齿和前臼齿功能性地变小，颅骨和面部一些解剖特征与现代人类相似，能两足直立行走。
　　南方古猿这一属名最初是由解剖学家达特命名，用来描述1924年南非金伯利附近的汤恩发现的一个幼年人科头骨化石标本。命名为南方古猿非洲种，从而揭开了人类发展史上新的一页。达特认为南方古猿是一种原始的人类祖先，它是介于人和猿之间的已分离出来的一个分支。
　　此后，在东非坦桑尼亚、埃塞俄比亚、肯尼亚，西非的乍得，南非等地都发现了南方古猿化石，它们都不归入人属而归入南方古猿属。至2000年，国际古人类学者归入南方古猿属的化石共达8个种：南方古猿湖畔种（距今420～390万年），南方古猿阿贝尔种（距今350万年），南方古猿阿法种（距今400～300万年），南方古猿非洲种（距今300～200万年），南方古猿埃塞俄比亚种（距今250万年），南方古猿惊奇种（距今250万年），南方古猿粗壮种（距今180～150万年），南方古猿鲍氏种（距今220～140万年）。关于各个种之间的演化关系以及与以后人属的关系，学术界众说纷纭，目前比较倾向于如下理论设想：
　　非洲的气候和环境从潮湿、密集树林向干燥、空旷草原的转变发生在上新世晚期，大约250万年前。这就意味着最早的人科成员，包括南方古猿都并非生活在稀树草原环境中。通过对南方古猿化石遗址的古气候状况、伴生动物群、地质等要素的分析，也证明了南方古猿处在一种多样化的古生态环境中。南方古猿各个种就是在不断应付自然选择长期状况的变化过程中生存和灭绝，并演化出适应性更强的人属成员。
　　南方古猿的食谱大致是以植物性食物为主，但也可能经常有一些肉食行为，如捕杀一些昆虫、小动物，甚至腐食，这类似现在的黑猩猩和狒狒。由于生存竞争，食物觅取上必将面临更多的新情况，南方古猿最终都灭绝了，但其中走向人属方向的分支可能会越来越多的肉食，因为这对于它们的体质进化是非常有利而且必要的。
　　我们无法确知南方古猿的生活方式，但可以肯定，它们在生活中已经能够使用天然的或经过类似于黑猩猩简单加工的工具，并积累了丰富的经验和技术。因为人类在制造工具前必然有一个经常使用天然工具的过程。
　　南方古猿惊奇种会使用石器工具肢解猎物，并敲骨吸髓。以前有人认为南方古猿粗壮种手的解剖结构能灵巧使用天然工具，但没有直接的证据。现在终于第一次发现了南方古猿能使用天然工具的确切证据。这也是人科成员杀戮动物行为最早的证据。同时说明肉食在人类进化中是非常重要的。而且同一地点没有惊奇种可利用的天然石器工具，所以这些人科成员一定是预先携带了石器工具。说明它们已经具有预见的能力。它们利用工具吃到动物的骨髓。骨髓富含脂肪，动物界只有人类和野狼能得到它。有人类学家认为正是食性上的突破使脑容量发生了戏剧性的增长——达到650毫升甚至更多。
　　考古材料证明南方古猿两性间的差异是比较大的，雄性的体重几乎是雌性的两倍。灵长类学家发现非人灵长类群体中雄性交配竞争越激烈，这种性别间差异就越大。所以，可以假设，各种南方古猿的社会生活与现代狒狒群体中所见到的相似。而以后早期人属的社会结构可能就与比较多合作的黑猩猩群体较为接近。
　　古人类学家相信，脑的扩大和脑结构的发展是产生语言的关键。南方古猿脑的结构虽然显示已有向人脑方向发展的痕迹，但脑容量很小，增长也慢。加之其喉部结构像猿，因此语言能力被否定，用声音沟通的能力也一定有限。
　　早期人科成员除了南方古猿属的各个种外，近年来有不少新发现，为我们了解这一阶段的情况提供了更多线索。
　　1992年到1993年，古人类学家怀特在埃塞俄比亚的阿拉米斯发现年代为距今440万年前的能两足直立行走的早期人科化石。不久就认为这些化石实际上与南方古猿之间存在着属一级的差别。也就是说，它们应当是一个在分类上与南方古猿并列的、在时间上先于南方古猿的一个新属种，即大地古猿属始祖种。 大地古猿始祖种的一些特征使它区别于黑猩猩和南方古猿阿法种，但它又有一些特征类似于黑猩猩，又有不少特征则与阿法种共有。所以，大地古猿始祖种可能是南方古猿的姐妹种。
　　2000年还发现了千禧古猿属图根种。千禧古猿的古老年代在讨论人类起源问题中具有极高价值，但要确定它在人类演化谱系中的位置恐怕还有很长一段路要走。
　　早期人科成员多线的、呈树丛状的演化模式使我们期待将来或许还会发现更多的早期人科新成员。在距今200～100万年间最后的早期人科成员南方古猿与曾生存在地球上的其它动物一样在生存竞争中被淘汰。